三、胚胎学发展简史

　　古希腊学者亚里士多德（Aristotle，公元前384～322）最早对胚胎发育进行过观察，他推测人胚胎来源于月经血与精液的混合，并对鸡胚的发育做过一些较为正确的描述。1651年，英国学者哈维(W.Harvey 1578～1658)发表《论动物的生殖》，记述了多种鸟类与哺乳动物胚胎的生长发育，提出“一切生命皆来自卵”的假设。显微镜问世后，荷兰学者Leeuwenhoek（1632～1723）与Graaf（1641～1673）分别发现精子与卵泡，意大利学者Malpighi（1628～1694）观察到鸡胚的体节、神经管与卵黄血管，他们主张“预成论”学说，认为在精子或卵内存在初具成体形状的幼小胚胎，它逐渐发育长大为成体。18世纪中叶，德国学者Wolff（1733～1794）指出，早期胚胎中没有预先存在的结构，胚胎的四肢和器官是经历了由简单到复杂的渐变过程而形成的，因而提出了“渐成论”。1828年，爱沙尼亚学者Baer（1792～1876）发表《论动物的进化》一书，报告了多种哺乳动物及人卵的发现；他观察到人和各种脊椎动物的早期胚胎极为相似，随着发育的进行才逐渐出现纲、目、科、属、种的特征（此规律被称为Baer定律）。他认为，不同动物胚胎的比较比成体的比较能更清晰地证明动物间的亲缘关系。Baer的研究成果彻底否定了“预成论”，并创立了比较胚胎学。1855年，德国学者Remark（1815～1865）根据Wolff与Baer的一些报告及自己的观察，提出胚胎发育的三胚层学说，这是描述胚胎学起始的重要标志。1859年，英国学者达尔文（C.R.Darwin,1809～1882）在《物种起源》中对定律给予强有力的支持，指出不同动物胚胎早期的相似表明物种起源的共同性，后期的相异则是由于各种动物所处外界环境的不同所引起。至19世纪60年代，德国学者Müller（1821～1897）与Haeckel（1834～1919）进一步提出“个体发生是种系发生的重演”的学说，简称“重演律”。这一学说大体上是事实，但由于胚胎发育期短暂，不可能重演全部祖先的进化过程，如哺乳动物胚中可见一以类假鱼的鳃裂，但未发展为鳃。

　　自19世纪末，人们开始控讨胚胎发育的机理。德国学者Spemann（1869～1941）应用显微操作技术对两栖动物胚进行了分离、切割、移植、重组等实验。如移植的视杯可导致体表外胚层形成晶状体；移植原口背唇至另一胚胎，使之产生了第二胚胎等。根据这些结果，Spemann提出了诱导学说，认为胚胎的某些组织（诱导者）能对邻近的组织（反应者）的分化起诱导作用。这些实验与理论奠立了实验胚胎学。其他著名学说还有细胞分化决定、胚区定位、胚胎场与梯度等。为了探索诱导物的性质，一些学者应用化学与生物化学技术研究胚胎发育过程中细胞与组织内的化学物质变化、新阵代谢特点、能量消长变化等，以及它们与胚胎形态演变的关系。英国学者Needham（又名李约瑟,1900～）总结了这方面的研究成果，于1931年发表《化学胚胎学》一书。

　　本世纪50年代，随着DNA结构的阐明和中心法则的确立，诞生了分子生物学。人们开始用分子生物学的观点和方法研究胚胎发生过程中遗传基因表达的时空顺序和调控机理，遂形成分子胚胎学。分子胚胎学与实验胚胎学、细胞生物学、分子遗传学等学科互相渗透，发展建立了发育生物学（Developmental Biology），主要研究胚胎发育的遗传物质基础、胚胎细胞和组织的分子构成和生理生化及形态表型如何以遗传为基础进行演变、来源于亲代的基因库如何在发育过程中按一定时空顺序予以表达、基因型和表型间的因果关系等。发育生物学已成为现代生命科学的重要基础学科。

　　我国的胚胎学研究是于本世纪20年代开始的。朱洗（1899～1962）、童第周（1902～1979）、张汇泉（1899～1986）等学者在胚胎学的研究与教学中均卓有贡献。朱洗对受精的研究，童第周对卵质与核的关系、胚胎轴性、胚层间相互作用的研究，张汇泉对畸形学的研究，都开创和推动了我国胚胎学的发展。

（白求恩医科大学 邹仲之）