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第十三章 消化腺

  消化腺包括分布于消化管壁内的许多小消化腺(如口腔粘膜小唾液腺、胃腺、肠腺等)和构成器官的大消化腺(唾液腺、胰腺和肝)。大消化腺是实质性器官,外包以结缔组织被膜,被膜的结缔组织伸入腺内,将腺分隔为若干叶和(或)小叶,血管、淋巴管和神经也随同进入腺内。腺分实质和间质两部分。由腺细胞组成的腺泡以及腺的导管为实质;被膜和叶间与小叶间结缔组织为间质。

  大消化腺的分泌物经导管排入消化管,对食物行使化学消化作用;此外,有的腺还有内分泌或其他重要功能。

  一、大唾液腺

  大唾液腺有腮腺、下颌下腺、舌下腺三对,它们的导管开口于口腔。

  (一)唾液腺的一般结构

  唾液腺为复管泡状腺,被膜较薄,腺实质分为许多小叶,由分支的导管及末端的腺泡组成。

  1.腺泡 腺泡(alveoli)呈泡状或管泡状,由单层立方或锥形腺细胞组成,为腺的分泌部。腺细胞与基膜之间以及部分导管上皮与基膜之间有肌上皮细胞,细胞扁平,有突起,胞质内含有肌动蛋白微丝。肌上皮细胞的收缩有助于腺泡分泌物排出。腺泡分浆液性、粘液性和混合性三种类型(图13-1)。

图13-1 唾液腺腺泡与导管结构模式图

  (1)浆液性腺泡(serous alveolus):由浆液性腺细胞组成。在HE染色切片中,胞质染色较深。基部胞质嗜碱性较强,电镜下可见此处有较多粗面内质网和核糖体。核圆形,位于基部。顶部胞质内有较多嗜伊红的分泌颗粒(酶原颗粒,zymogen granule)浆液性腺泡分泌物较稀薄,含唾液淀粉酶。

  (2)粘液性腺泡(mucous alveolus):由粘液性腺细胞组成。在HE染色切片中,胞质着色较浅,分泌颗粒不能显示。细胞核扁圆形,居细胞底部。电镜下则可见顶部胞质内有粗大的分泌颗粒(粘原颗粒,mucinogen granule)。粘液性腺泡的分泌物较粘稠,主要为粘液(糖蛋白)。

  (3)混合性腺泡(mixed alveolus):由浆液性腺细胞和粘液性腺细胞共同组成。常见的形式是,腺泡主要由粘液性腺细胞组成,几个浆液性腺细胞位于腺泡的底部或附于腺泡的末端,在切片中呈半月形排列,故称半月(demilune)。半月的分泌物可经粘液性细胞间的小管释入腺泡腔内。

  2.导管导管是反复分支的上皮性管道,是腺的排泄部,末端与腺泡相连。唾液腺导管可分为以下几段(图13-1)。

  (1)闰管(intercalated duct):直接与腺泡相连,管径细,管壁为单层立方或单层扁平上皮。

  (2)纹状管(striated duct):或称分泌管(secretory duct),与闰管相连接,管径相,管壁为单层高柱状上皮,核位居细胞顶部,胞质嗜酸性。细胞基部可见垂直纵纹,电镜下为质膜内褶和纵行排列的线粒体,此种结构使细胞基部表面积增大,便于细胞与组织液间进行水和电解质的转运。纹状管上皮细胞能主动吸收分泌物中的Na,将k排入管腔,并可重吸收或排出水,故可调节唾液中的电解质含量和唾液量。

  (3)小叶间导管和总导管:纹状管汇合形成小叶间导管,行于小叶间结缔组织内。小叶间导管较粗,管壁为假复层柱状上皮。小叶间导管逐级汇合并增粗,最后形成一条或几条总导管开口于口腔,导管近口腔开口处渐为复层扁平上皮,与口腔上皮相连续。

  (二)三种唾液腺的结构特点

  1.腮腺为纯浆液性腺,闰管长,纹状管较短。分泌物含唾液淀粉酶多,粘液少。

  2.下颌下腺 为混合腺,浆液性腺泡多,粘液性和混合性腺泡少。闰管短,纹状管发达。分泌物含唾液演粉酶较少,粘液较多(图13-2)。

图13-2 下颌下腺

  3.舌下腺 为混合腺,以粘液性和混合性腺泡为主,半月较多,无闰管,纹状管也较短。分泌物以粘液为主。

  (三)唾液

  唾液的70%由下颌下腺分泌,25%由腮腺分泌,5%由舌下腺分泌。唾液中的水和粘液起润滑口腔作用,唾液淀粉酶可分解食物中的淀粉。唾液中还含有溶菌酶。唾液腺间质内有淋巴细胞和浆细胞,浆细胞分泌的IgA与腺细胞产生的蛋白质分泌片结合,形成分泌性IgA,随唾液排入口腔,具有免疫作用。

  (四)下颌下腺分泌的生物活性多肽

  近20年来,陆续从鼠等动物及人的下颌下腺发现或分离撮出近30种生物活性多肽,有的已被提纯,其分子结构也已清楚。这些多肽物质或直接分泌入血,或随唾液进入消化道再由胃肠吸收入血,对多种组织和细胞的生理活动起重要调节作用。根据多肽的不同化学性质和生理作用,可将它们分为四大类:①促细胞生长与分化的因子,如神经生长因子(NGF),表皮生长因子(EGF),内皮生长刺激因子(EGSF)、红细胞生成素(EPO)、骨髓克隆刺激因子(CSF)等。②内环境稳定因子,如肾素(renin)、激肽释放酶(kallikrein,kk)、生长抑素、胰岛素和高血糖素样物质等。③消化酶,如淀粉酶、酸性磷酸酶、核糖核酸酶等。④细胞内调节因子,如酯肽酶等。有的多肽物质已制成商品试剂,如从小鼠下颌下腺提纯的EGF和NGF广泛用于实验研究。

  小鼠和大鼠出生后随着性发育成熟,下颌下腺纹状管逐渐增粗、增长和弯曲,上皮细胞顶部胞质内出现许多分泌颗粒。由导管上皮演变成的这种分泌细胞,称为颗粒曲管细胞(granular convoluted tubule cell,GCT细胞)(图13-3)。现已证实,鼠和其他一些啮齿动物下颌下腺分泌的多种生物活性多肽,主要定位于GCT细胞的分泌颗粒内;人和其他哺乳动物的下颌下腺无GCT细胞,多肽可能由纹状管或其他导管的上皮细胞产生。

  小鼠下颌下腺GCT细胞的发育分化有明显的性别差异,雄鼠至性成熟时(生后60天)GCT发育快,小管长而弯曲,分支多,雌鼠的GCT则相对发育较差。雄鼠GCT细胞内的分泌颗粒及产生的多肽也较雌鼠的多。若将新生雄鼠阉割,或给雌鼠以雄激素,GCT细胞的性差则消失,表明小鼠下颌下腺GCT细胞的发育是依赖雄激素的。此外,甲状腺素和肾上腺皮质激素对GCT的发育与分化也有促进作用。

图 13-3 大鼠下颌下腺颗粒曲管细胞×400

A 表皮生长因子(EGF)免疫组织化学法显示阳性颗粒曲管细胞
B 半薄切片甲苯胺蓝染色示颗粒曲管细胞内的分泌颗粒(↑)
(上海医科大学赵培林教授供图)