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  三、平滑肌

  平滑肌(smooth muscle)广泛分布于血管壁和许多内脏器官,又称内脏肌。平滑肌的收缩较为缓慢和持久。

  (一)平滑肌纤维的光镜结构

  平滑肌纤维呈长梭形,无横纹。细胞核一个,呈长椭圆形或杆状,位于中央(图6-12),收缩时核可扭曲呈螺旋形,核两端的肌浆较丰富。平滑肌纤维大小不一,一般长200μm,直径8μm;小血管壁平滑肌短至20μm,而妊娠子宫平滑肌可长达500μm。平滑肌纤维可单独存在,绝大部分是成束或成层分布的。

  (二)平滑肌纤维的超微结构

  平滑肌纤维表面为肌膜,肌膜向下凹陷形成数量众多的小凹(caveola)。目前认为这些小凹相当于横纹肌的横小管。肌浆网发育很差,呈小管状,位于肌膜下与小凹相邻近。核两端的肌浆内含有线粒体、高尔基复合体和少量粗面内质网以及较多的游离核糖体,偶见脂滴(图6-13)。平滑肌的细胞骨架系统比较发达,主要由密斑、密体和中间丝组成。密斑和密体都是电子致密的小体,但分布的部位不同(图6-13,6-14)。密斑(dense patch)位于肌膜的内面,主要是平滑肌细肌丝的附着点。密体(dense body)位于细胞质内,为梭形小体,排成长链,它是细肌丝和中间丝的共同附着点。一般认为密体相当于横纹肌的Z线。相邻的密体之间由直径10nm的中间丝相连,构成平滑肌的菱形网架,在细胞内起着支架作用(图6-15)。细胞周边部的肌浆中,主要含有粗、细两种肌丝。细肌丝直径约5nm,呈花瓣状环绕在粗肌丝周围。粗、细肌丝的数量比约为1:12~30。粗肌丝直径8~16nm,均匀分布于细肌丝之间。由于肌球蛋白分子的排列不同于横纹肌,粗肌丝上没有M线及其两侧的光滑部分。粗肌丝呈圆柱形,表面有纵行排列的横桥,但相邻的两行横桥的摆动方向恰恰相反(图6-16)。若干条粗肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位,又称收缩单位(contractile unit)(图6-14)。相邻的平滑肌纤维之间在有缝隙连接,便于化学信息和神经冲动的沟通,有利于众多平滑肌纤维同时收缩而形成功能整体。

图6-13 平滑肌纵切面超微结构

图6-14 平滑肌纤维纵切 ×10000

)密体,▲密斑,↑小凹

(湖北医学院王瑞绵教授供图)

图6-15 平滑肌纤维超微结构图解

右上图示两种肌丝组成的收缩单位

图6-16 平滑肌粗肌丝结构模式图

A.粗肌丝表面横桥排列成行,相邻两行横桥划动方向相反

B.粗肌丝的两行横桥牵拉细肌丝,方向却相反。

  (三)平滑肌纤维的收缩原理

  目前认为,平滑肌纤维和横纹肌一样是以“肌丝滑动”原理进行收缩的。由于每个收缩单位是由粗肌丝(肌球蛋白)和细肌丝(肌动蛋白)组成,它们的一端借细肌丝附着于肌膜的内面,这些附着点呈螺旋形。肌丝单位大致与平滑肌长轴平行,但有一定的倾斜度(图6-15)。粗肌丝没M线,表面的横桥有半数沿着相反方向摆动,所以当肌纤维收缩时,不但细肌丝沿着粗肌丝的全长滑动,而且相邻的细肌丝的滑动方向是相对的。因此平滑肌纤维收缩时,粗、细肌丝的重叠范围大,纤维呈螺旋形扭曲而变短和增粗。

(北京医科大学 孙品伟)